COMMUNICATION - Communication animale

COMMUNICATION - Communication animale

Entre 1930 et 1960, les éthologistes objectivistes, sous l’influence prédominante de K. Lorenz et de N. Tinbergen identifiaient, pour chaque espèce, un répertoire de stimulations qui, agissant comme des signaux, déclenchaient des modifications spécifiques du comportement des individus receveurs. Le «releaser» (en allemand: «Auslöser») était défini par K. Lorenz comme la stimulation qui déclenche chez les individus de la même espèce un comportement de forme invariable ou peu variable («fixed action pattern»), au moins lorsque ces individus sont dans un état physiologique approprié. Le comportement déclenché peut lui-même constituer un «releaser» pour l’émetteur, et ainsi de suite, à l’exemple de la parade sexuelle (ou pariade) qui, chez les oiseaux, apparaît comme une alternance d’orientations corporelles, de postures, de déplacements, de vocalisations, parfois de touchers, entre le mâle et la femelle. Chaque stimulation de forme invariable ou peu variable fut considérée comme un signal agissant électivement sur un mécanisme génétiquement programmé dans le système nerveux du receveur (l’I.R.M.: «Innate Releasing Mechanism»). L’échange d’informations entre deux individus de la même espèce, autrement dit la communication , a reposé pendant longtemps sur de tels concepts. Dans ce cadre déterministe, les chercheurs ont notamment pour objectif d’isoler des éléments de comportement qui, ayant valeur de signaux spécifiques, permettent une reconnaissance spécifique entre mâle et femelle, et constituent ainsi des barrières de reproduction. Considérés comme génétiquement programmés, de tels signaux sont tenus comme des caractères taxinomiques, au même titre que les caractères de morphologie, d’anatomie et de physiologie. Cela permet de préciser la position systématique de chaque espèce et le degré d’apparentement des espèces. Les signaux spécifiques peuvent être analysés sous cet angle, mais leur structure et leur organisation séquentielle doivent être précisées, en même temps que leurs fonctions doivent être nuancées et élargies à d’autres domaines que celui de la reproduction, à la lumière des études éthologiques plus récentes, comme le montrent bien les études sur les Primates [cf. PRIMATES].

1. Les signaux

Les signaux visuels

Outre les études sur le rôle des couleurs (plumage, taches colorées, livrée nuptiale, etc.), des caractères morphologiques (bois du cerf, crête de la poule, etc.), des postures (tête et corps tendus, posture accroupie, etc.) et des mouvements (gonflement des plumes, mimiques faciales, etc.) dans la communication animale, les recherches sur les échanges lumineux des lucioles permettront de cerner les caractéristiques et les fonctions des signaux visuels dans les comportements de reproduction.

Chez les lucioles, la durée de chaque émission et/ou l’intervalle de temps entre l’émission mâle et l’émission femelle sont caractéristiques de chaque espèce (J. B. Buck et E. Buck; F. E. Hanson et al.). Ainsi, le mâle de Photinus pyralis émet-il toutes les 5,8 secondes un éclair auquel une femelle proche répond environ 2 secondes plus tard (de 1,6 à 2,4 secondes plus tard, selon la température ambiante). C’est cet intervalle de temps entre l’émission femelle et l’émission mâle qui est significatif: le mâle répond par une émission lumineuse à tout éclair expérimental qui survient deux secondes environ après sa dernière émission. La comparaison des émissions lumineuses produites par des espèces de lucioles sympatriques (habitant les mêmes lieux géographiques) a permis de montrer que la confusion entre espèces différentes, au moment de la reproduction, est évitée par le fait que chaque espèce possède son code temporel d’échanges lumineux. Un mode de communication aussi strict constitue une barrière de reproduction entre les différentes espèces qui ont colonisé le même milieu.

Chez d’autres espèces, telles Pteroptyx cribellata et Pteroptyx malaccae , étudiées par J. B. Buck et E. Buck, les mâles isolés augmentent la luminosités de leurs éclairs à mesure qu’ils se rapprochent d’un rassemblement de mâles et synchronisent leurs éclairs avec ceux des autres mâles. C’est la synchronisation des éclairs qui attire électivement les femelles de la même espèce. Cet exemple montre que l’étude des systèmes de communication doit aussi souvent prendre en compte les émissions de toute une population, et pas seulement d’un émetteur et d’un receveur particuliers.

Les signaux visuels peuvent jouer un rôle dans d’autres comportements: défense du territoire, comportements agonistiques (ensemble des comportements qui interviennent dans un conflit, fig. 1), comportements parentaux, reconnaissance individuelle, etc. Nous renvoyons à K. Lorenz (1965, 1969, 1970, 1971), N. Tinbergen (1948, 1953, 1959, 1963), R. A. Hinde (1966, 1974), I. Eibl-Eibesfeldt (1972), E. O. Wilson (1974) et K. Immelmann (1980) pour une analyse détaillée des fonctions des signaux visuels. L’aspect phylogénétique des communications visuelles est aussi abordé dans la plupart de ces ouvrages.

Les signaux acoustiques

Tout comme pour les signaux visuels, on sait depuis longtemps que les signaux acoustiques (cris, chants, grognements, aboiements, tambourinements, frottements de zones corporelles sur le substrat, etc.) jouent un rôle essentiel dans l’attraction spécifique du partenaire sexuel, puis dans les comportements de cour et d’accouplement. Cependant, si les signaux acoustiques ont des caractéristiques propres à chaque espèce, ils peuvent aussi être influencés par les facteurs d’environnement. C’est le cas du chant d’appel sexuel («calling song») de certaines espèces de grillons sympatriques étudiés par T. J. Walker (1957). Chez certaines espèces, comme Oecanthus quadripunctatus , Oecanthus nigricornis et Oecanthus exclamationis , c’est la fréquence des «pulses» (unités sonores qui composent le chant, non reconnaissables par l’oreille humaine) qui, dans le chant du mâle et à une température extérieure donnée, constitue le signal d’appel spécifique pour les femelles. Ainsi, à 32 0C, le chant d’appel sexuel du mâle d’Oecanthus quadripunctatus est-il composé de 55,25 pulses par seconde. Les femelles de l’espèce Oecanthus nigricornis ne sont pas attirées par un tel chant à la température de 32 0C. En revanche, elles le sont à une température de 20 0C, car cette fréquence de pulses est celle qui caractérise le chant d’appel sexuel des mâles d’Oecanthus nigricornis à 20 0C. À température extérieure comparable, la fréquence des pulses du chant discontinu d’Oecanthus exclamationis est environ deux fois supérieure à celle d’Oecanthus quadripunctatus . Par conséquent, lorsqu’elles se trouvent à la même température ambiante, les femelles appartenant à l’une des espèces sympatriques de grillons du genre Oecanthus ne peuvent être trompées par des chants d’appel sexuel de mâles d’une autre espèce.

Cependant, le paramètre qui rend le signal spécifique n’est pas toujours la fréquence des pulses. En effet, l’étude comparative et systématique des espèces de grillons, sauterelles et autres insectes qui stridulent ou chantent, montre que l’élément significatif du chant du mâle pour la femelle peut être, selon les espèces, le caractère discontinu du chant (bouffées sonores séparées par des pauses de durée plus ou moins longue), la durée des périodes chantées par rapport à la durée des périodes de silence, l’intervalle entre la fin de l’émission mâle et le début de l’émission femelle, la fréquence des sons élémentaires (les « pulses») qui composent les phrases sonores successives, etc. Chaque espèce apparaît ainsi comme unique.

En dehors des insectes chanteurs et des mammifères (voir la 2e partie de cet article), de quelques espèces de poissons et de batraciens, les études les plus précises et systématiques sur les communications acoustiques ont trait aux oiseaux. Parmi les études classiques, citons celles de P. Marler, notamment sur le pinson Fringilla coelebs et divers passereaux, W. H. Thorpe et R. A. Hinde sur le pinson Fringilla coelebs , D. J. Borror sur le troglodyte et divers passereaux, M. Konishi sur les oiseaux de basse-cour et les junckos, H. Thielcke sur les grimpereaux. Ces éthologistes ont ouvert la voie à des analyses très élaborées de la structure et des fonctions des signaux acoustiques. En plus du sonographe qui permet de visualiser le spectre de fréquences et l’intensité d’un cri ou d’un chant, et de quantifier la durée des éléments sonores, des motifs, des intervalles de temps entre les motifs, etc., les chercheurs disposent d’appareils qui leur permettent de découper, recombiner et/ou synthétiser les éléments sonores successifs. Ils peuvent ainsi identifier de plus en plus finement les paramètres qui permettent à un oiseau de reconnaître ceux de la même espèce (chant spécifique), et du même groupe géographique (dialecte), l’identité et les motivations des autres individus du même groupe spécifique.

L’un des chants les plus étudiés est le chant de proclamation territoriale . Les paramètres qui en assurent la reconnaissance spécifique varient d’une espèce à l’autre. Par exemple, J. C. Brémond montre que, chez le Pouillot siffleur (Phylloscopus sibilatrix ), la forme des éléments du chant de proclamation territoriale paraît être le paramètre essentiel dans la reconnaissance spécifique de ce chant. En effet, les oiseaux de cette espèce ne réagissent pas, ou réagissent peu, au chant d’une espèce voisine, le Pouillot de Bonelli (Phylloscopus bonelli ), pas plus qu’au chant de l’hybride entre les deux espèces, qui comportent, l’un et l’autre, une modulation descendante, puis ascendante, ce qui n’est pas le cas du Pouillot siffleur. En revanche, la durée du chant et la gamme de fréquences ne jouent pas un rôle important dans l’absence de réaction du Pouillot siffleur aux chants du Pouillot de Bonelli et de l’hybride. Par comparaison, chez le Pouillot de Bonelli, c’est la gamme de fréquences qui assure la reconnaissance spécifique du chant de proclamation territoriale. En effet, si on émet au Pouillot de Bonelli un chant de son espèce, dans lequel on a expérimentalement déplacé la fréquence de 1 000 hertz vers le haut, les individus ne présentent pas de réaction territoriale. Pourtant, leur réaction est vive lorsqu’on leur fait entendre le chant non modifié de leur espèce, en l’absence de tout signal visuel.

Aucune règle générale ne se dégage quant aux capacités d’apprentissage des individus pour le chant d’une autre espèce ou le chant d’autres individus de la même espèce. Chez certaines espèces, comme le passereau «Swamp sparrow», le chant est peu variable d’un individu à l’autre; les prédispositions à l’apprentissage sont limitées à une gamme étroite de motifs: élevés dans l’isolement acoustique, ces oiseaux n’apprennent ensuite que les motifs de leur espèce, à l’exclusion de tout autre motif, même lorsque celui-ci provient de l’une des espèces les plus proches, telles que le «Song sparrow» (P. Marler et S. Peters). Il s’agit donc là apparemment d’un bon modèle génétique où le chant peut constituer un caractère taxinomique utile. Une telle espèce peut aussi être précieuse pour le neurophysiologiste qui recherche les structures nerveuses et les mécanismes physiologiques impliqués dans l’émission d’un chant spécifique de structure invariable ou peu variable.

Cependant d’autres modèles existent. Par exemple, W. H. Thorpe a montré que, chez le pinson Fringilla coelebs , le chant d’appel du mâle, à partir du printemps qui suit l’année de naissance, présente deux types de particularités (fig. 2): d’une part, des notes spécifiques, émises même lorsque l’oiseau a été élevé dans l’isolement acoustique par rapport à ses congénères; d’autre part, des phrases et arrangements de phrases qui reflètent à la fois un apprentissage du chant des congénères et un auto-apprentissage (pour que le pinson émette complètement le même type de chant que ses congénères élevés naturellement, au cours du printemps qui suit l’année de naissance, il est important qu’il se soit entendu chanter au cours de son premier automne, alors que son chant d’automne, «rambling song», ne paraît pas avoir de structure). Cependant, comme chez de nombreuses espèces, le pinson n’apprend pas n’importe quels chants mais seulement ceux de son espèce et ceux de quelques rares espèces, phylogénétiquement proches de la sienne.

L’un des objectifs des éthologistes est la recherche de phénomènes de reconnaissance acoustique, au sein d’une espèce donnée, des individus appartenant à la même zone géographique (recherche des dialectes) et des individus en tant que tels. Prenons un exemple à partir des études de M. Kreutzer sur le Bruant zizi Emberiza circlus . Analysant 3 200 chants émis par 89 oiseaux dans quatre localités différentes, M. Kreutzer distingue au total 5 familles de motifs (chaque motif comporte le plus souvent un élément acoustique, ou note, parfois deux éléments). Lorsque, pour chaque localité, il étudie les différentes combinaisons possibles de familles de motifs, prises deux à deux dans les chants enregistrés, M. Kreutzer conclut que les familles de motifs se répartissent au hasard, quelle que soit l’origine géographique des individus. Il n’observe pas davantage de différences, d’une localité à l’autre, dans la gamme de fréquences et la durée des motifs. Au terme de son étude, M. Kreutzer conclut donc que la structure et la durée des motifs, ainsi que la gamme de fréquences sont des paramètres hautement spécifiques, qui ne changent pas avec la région habitée par les oiseaux. Une telle conclusion paraît exclure l’existence de dialectes chez le Bruant zizi. Mais une analyse quantitative plus précise permet de montrer que le nombre total de motifs et les types de motifs les plus utilisés dans un chant varient d’une localité à l’autre. Chaque localité se caractérise ainsi par des chants qui lui sont propres, en raison des combinaisons particulières qui résultent des motifs les plus utilisés et du nombre total de motifs, et par des chants qu’elle a en commun avec les autres localités, en raison des paramètres spécifiques du chant. En même temps, si les mêmes types de chant peuvent être entendus dans des localités différentes, c’est avec des fréquences différentes. C’est par conséquent parce que certains chants sont émis fréquemment par le plus grand nombre d’individus dans une localité donnée, alors qu’ils sont présentés plus rarement et seulement par un petit nombre d’individus dans les localités voisines, que les Bruants zizi de la localité pourraient reconnaître leur appartenance à la même zone géographique. La notion de dialecte apparaît ainsi comme subtile et nuancée chez les passereaux et, de façon plus générale, chez les oiseaux. Parallèlement, le problème de la reconnaissance individuelle reste posé, au moins chez les espèces qui ne vivent pas en groupe ou en colonie.

Les données sont plus claires chez les oiseaux coloniaux comme les mouettes ou les Sphéniscidés (ou Manchots). Prenons l’exemple des manchots étudiés notamment par P. Jouventin dans l’Antarctique. Chez le Manchot Adélie, la reconnaissance mutuelle entre conjoints, fidèles l’un à l’autre tout au long du cycle reproducteur, repose surtout sur le chant de parade émis par l’individu qui revient au nid. Si les chants successifs d’un mâle présentent une bonne constance dans leur structrure, ils sont très différents d’un mâle à l’autre, ce qui permet évidemment une reconnaissance de chacun au sein de la colonie, notamment par le conjoint. Chez cette espèce qui construit un nid, le poussin ne s’émancipe que vers le 22e jour après l’éclosion. Il émet alors des chants dont la structure ne se modifie ensuite que très peu. Quittant le nid et les parents, il possède une identité acoustique qui lui permet d’être reconnu au sein de la colonie, alors que son chant était auparavant très variable, notamment au cours des 10 premiers jours. Chez le Manchot Empereur aussi, le chant de cour constitue le principal support de la reconnaissance individuelle (voir aussi J. Prévost). Le découpage temporel des motifs et des séries de motifs est remarquablement fixe chez le même oiseau d’une année à l’autre. Par suite, la variabilité du chant de chaque manchot empereur est faible, comparée à celle des différents individus d’une même communauté. En effet, ces oiseaux se groupent par milliers et forment des colonies très denses sur la banquise antarctique. Il est essentiel qu’en l’absence de «référent» spatial particulier (l’espèce ne construit pas de nid), les conjoints puissent s’identifier sans ambiguïté après qu’il se sont quittés, par exemple pour chercher de la nourriture pour la famille. Dans ces populations, le poussin conserve le même type de chant, de l’éclosion au départ en mer. Non protégé par un nid et pouvant quitter «accidentellement» les replis de la «fourrure» parentale, il peut ainsi être identifié à tout moment par ses parents. Le découpage temporel du chant en motifs, qui donne le rythme, est le paramètre essentiel qui permet la reconnaissance du poussin.

Outre les chants de proclamation territoriale et de parade, de reconnaissance du groupe géographique, de reconnaissance individuelle et de relations entre le jeune et son ou ses parents, les signaux acoustiques jouent un rôle important dans les comportements agonistiques. Par exemple, chez le rouge-gorge Erithacus rubecula , le mâle modifie son chant de proclamation territoriale dès qu’un intrus pénètre dans la zone dont il est propriétaire: il chante de façon plus assourdie, augmente l’énergie acoustique dans les plus hautes fréquences ainsi que le nombre de notes par unité de temps et la durée totale du chant. Le rouge-gorge peut graduer ces modifications et informer ainsi l’intrus de son niveau d’agressivité. Dans la même situation, la grive Turdus philomelos alterne des fragments de chant assourdi et le chant normal. Le taux de chant modifié indique «l’humeur» de l’oiseau: plus le taux est augmenté, plus la tendance à passer à l’agression augmente. Chez le Troglodytes troglodytes , le propriétaire d’un territoire diminue l’intervalle de temps entre les chants lorsque sa tendance à passer à l’agression augmente.

De façon plus générale, les oiseaux peuvent transmettre par des signaux acoustiques des informations précises sur leur état émotionnel. Comme l’ont montré les éthologistes objectivistes (voir par exemple K. Lorenz et R. A. Hinde), les signaux visuels (crête de poule plus ou moins érigée; plumes de dindon plus ou moins gonflées; etc.) peuvent alors renforcer, compenser ou remplacer les signaux acoustiques.

Parmi les autres signaux acoustiques des oiseaux, citons les cris de détresse, notamment ceux des jeunes poussins de la poule domestique (J. C. Guyomarch, 1966), les gazouillis de sécurité ou de confort de ces mêmes poussins (J. C. Guyomarch, 1974), les cris de contact des oiseaux de basse-cour, les cris d’alarme...

Cependant, on ne connaît pas précisément les paramètres qui, dans chacun des cris ou chants, véhiculent l’information de détresse, de sécurité ou de confort, de maintien du contact avec les jeunes lorsqu’ils sont émis par les parents, etc. Des équipes comme celle de J. C. Brémond (1979) en France apporteront peut-être une réponse à ce type de questions. Les chercheurs de cette équipe ont en effet commencé à synthétiser les sons spécifiques et à les émettre à des individus de l’espèce étudiée dans des conditions contrôlées. Ils doivent ainsi parvenir à cerner la part qui revient à l’intensité acoustique, à la gamme de fréquences, au rythme d’émission de tel ou tel motif, etc., dans la transmission des informations au cours des diverses situations vécues par l’oiseau, que celui-ci soit émetteur ou receveur.

Les signaux chimiques

C’est probablement l’étude des communications chimiques qui a le plus progressé au cours des dernières décennies. Quatre types de recherches, réalisées entre 1952 et 1962, lui ont donné une impulsion décisive:

– Les recherches de A. Butenandt et P. Karlson sur l’appel sexuel de la femelle du Bombyx du mûrier et l’isolement de la molécule qui véhicule l’information: il s’agit d’un alcool sécrété par les glandes abdominales, logiquement appelé le bombykol (le trans-10-cis-12 hexadécadiénol: A. Butenandt et al.). Ainsi se trouvait identifiée la première phéromone . On peut la définir comme une stimulation chimique qui, véhiculant une information sur l’état physiologique et/ou psychologique d’un individu, entraîne des modifications significatives et prévisibles du comportement et parfois de la physiologie du receveur. Les phéromones sont souvent spécifiques.

– Les recherches parallèles de C. G. Butler et al. et celles de J. Pain sur l’influence des sécrétions des glandes mandibulaires de la reine d’abeilles (la phéromone royale ou acide céto-9-décène-2 transoïque) sur le comportement et la physiologie des ouvrières. La phéromone royale entraîne la formation d’une cour d’ouvrières autour de la reine, l’inhibition de la construction d’alvéoles royaux par les ouvrières (c’est dans ces alvéoles que sont élevées les larves qui se développent en reine après avoir reçu une nourriture particulière), l’attraction des mâles au cours du vol nuptial de la reine, pendant lequel elle est fécondée, l’attraction des ouvrières au cours de l’essaimage et l’inhibition du développement ovarien des ouvrières. Le cadavre d’une reine suffit le plus souvent à provoquer la plupart de ces effets.

– Les recherches de E. O. Wilson sur les caractéristiques et les fonctions de la piste déposée par les fourmis Solenopsis saevissima qui ont découvert une source de nourriture (fig. 3). La piste est formée à partir des sécrétions d’une glande abdominale, la glande de Dufour. E. O. Wilson a tenté de la modéliser en calculant l’enveloppe odorante théorique créée par le dépôt de la phéromone de piste, en fonction de la longueur de la piste, de la direction et de la force du vent. Utilisant la théorie de l’information, E. O. Wilson a même calculé la quantité d’informations contenues dans une telle piste.

– Les recherches qui, à partir des années 1952-53, ont montré que, chez les mammifères, la recherche du partenaire sexuel et l’ensemble des phénomènes de la reproduction sont étroitement liés à des stimulations chimiques spécifiques. Ainsi, l’effet Lee-Boot (Van der Lee et L. M. Boot) se produit entre femelles de souris: mises ensemble, celles-ci présentent un arrêt de leur cycle estrien en allongeant leur phase d’anoestrus (phase pendant laquelle les ovulations ne se produisent pas et les femelles ne sont pas sexuellement réceptives); ce sont des stimulations olfactives spécifiques qui sont à l’origine de cet effet. L’effet Whitten (W. K. Whitten) rend compte de l’influence des souris mâles sur le déclenchement de l’œstrus des femelles et, par suite, de la synchronisation des cycles estriens de celles-ci; la seule odeur de l’urine de mâle suffit à provoquer cet effet chez les femelles vierges (H. M. Marsden et F. H. Bronson). L’effet Bruce (H. M. Bruce): l’odeur d’une souris mâle, présente par exemple dans la litière souillée par un mâle, provoque un blocage de gestation chez une femelle fécondée par un autre mâle; la femelle revient en œstrus 3 à 4 jours après avoir été exposée à l’odeur du 2e male.

On trouve dans ces recherches de pionnier les deux fonctions essentielles des phéromones: la transmission d’un signal et l’induction de phénomènes neuro-endocriniens et endocriniens (certains biologistes considèrent même qu’il faut distinguer deux types distincts de phéromones selon qu’elles ont l’une ou l’autre de ces fonctions). Depuis les années 1960, les recherches ont donné de nombreux exemples de ces deux fonctions, souvent indissociables, surtout chez les insectes et les mammifères. Elles ont fait faire des progrès importants à de nombreux secteurs de la biologie, sur le plan fondamental comme sur celui des applications [cf. PHÉROMONES].

Les signaux tactiles

Les communications tactiles sont, le plus souvent, étudiées de façon anecdotique, même lorsqu’on leur reconnaît un rôle important dans les comportements sociaux, comme chez les primates. Pourtant, on sait que, chez les guêpes sociales d’Europe (H. Montagner) et chez l’abeille domestique (H. Montagner et al.; G. Galliot et al.), les échanges de nourriture «bouche à bouche» ou échanges trophallactiques, sont réglés par des signaux tactiles précis (fig. 4). L’ouvrière de guêpe ou d’abeille qui sollicite sa nourriture d’un congénère, porte des stimulations tactiles précises au moyen de l’une ou l’autre de ses antennes, parfois des deux, au contact des pièces buccales situées entre les mandibules entrouvertes de l’ouvrière sollicitée. Ces zones sont riches en mécanorécepteurs. Leur stimulation entraîne une régurgitation de nourriture chez l’ouvrière sollicitée, en même temps que des mouvements d’antennes particuliers qui ont valeurs de signaux d’acceptation du contact. Peu avant, ou au moment de rompre le contact, l’ouvrière sollicitée émet d’autres mouvements d’antennes caractéristiques: détentes appuyées en direction de la tête de la solliciteuse chez l’abeille, rabattements appuyés entre les deux insectes chez les guêpes sociales. L’apparition de ces mouvements coïncide avec la fin des régurgitations de l’ouvrière sollicitée. Tout montre donc que ces mouvements ont valeur de signaux de rupture du contact et d’arrêt de la régurgitation. Certaines fourmis, comme les Camponotus , ont aussi des mouvements d’antennes de même forme que chez les guêpes et les abeilles pour solliciter leur nourriture (A. Bonavita). Cependant, contrairement aux guêpes et aux abeilles, les fourmis ne paraissent pas avoir des signaux antennaires qui règlent la dynamique des échanges entre la solliciteuse et la donneuse de nourriture, notamment l’arrêt des régurgitations et la rupture du contact. On peut penser que cela a pu, au cours de l’évolution, faciliter la pénétration d’un nombre relativement élevé de commensaux et de parasites dans les sociétés de fourmis. En revanche, la plus grande complexité des communications antennaires chez les guêpes et les abeilles a pu constituer un obstacle à la pénétration de leurs sociétés par des espèces étrangères (hypothèse de A. Bonavita). On trouve, en effet, peu de commensaux dans les sociétés de guêpes et d’abeilles.

En ce qui concerne les fourmis, cette hypothèse vaut peut-être notamment pour le Staphylin Atemeles pubicollis qui vit dans les sociétés de fourmis appartenant aux genres Formica et Myrmica (fig. 5). Au printemps, en effet, ces staphylins peuvent se rencontrer sur l’aire de récolte d’une colonie de Formica . Rencontrant une ouvrière de fourmi, un staphylin échange avec elle des mouvements d’antennes tout à fait comparables à ceux qu’on observe entre deux fourmis au moment où elles entrent en contact antennaire. Puis le staphylin exhibe l’extrémité de son abdomen où est localisée une glande (dite glande d’apaisement) dont la sécrétion inhibe l’agressivité de la fourmi. Le staphylin est ensuite palpé par la fourmi, notamment sur les côtés du corps où se trouvent d’autres glandes (dites glandes d’adoption) dont la sécrétion entraîne le transport du premier par la deuxième à l’intérieur de la fourmilière. C’est là que le staphylin va pondre, ses larves étant nourries par les ouvrières de fourmi (B. Hölldobler). Il est donc possible que, après avoir établi un contact antennaire très proche de celui que les fourmis utilisent entre elles, et après avoir inhibé l’agressivité de la fourmi rencontrée, le staphylin ne puisse être reconnu par celle-ci comme espèce étrangère, faute de signaux tactiles spécifiques dans les échanges antennaires qui suivent l’entrée en contact de deux ouvrières de fourmis.

Par ailleurs, les mâles de guêpes et les mâles d’abeilles ne présentent pas de mouvements antennaires organisés en signaux lorsqu’ils sollicitent une ouvrière de leur colonie. En effet, les antennes des mâles sont animées de mouvements stéréotypés, le plus souvent sur les côtés et le sommet de la tête de l’ouvrière sollicitée. Ni la forme ni le rythme de ces mouvements ne changent du début à la fin du contact. En particulier, les mâles ne répondent pas aux signaux de refus émis par l’ouvrière avant l’arrêt de ses régurgitations et la rupture du contact. Ce qui entraîne souvent des réactions agressives (mordillements) de l’ouvrière contre le mâle. On peut penser que les comportements agressifs extrêmes (expulsion de la ruche, mise à mort) des ouvrières d’abeilles contre les mâles de la même colonie, à certaines périodes de l’année, pourraient être dus, au moins partiellement, au fait que les mouvements d’antennes des mâles n’ont pas valeur de signaux.

Il est étonnant que les recherches sur les signaux tactiles soient peu précises ou développées chez les mammifères. Pourtant H. Harlow a clairement montré l’importance des stimulations tactiles spécifiques dans le développement du jeune macaque rhésus. Par exemple, lorsque de jeunes macaques sont élevés de façon telle qu’ils ne peuvent toucher un congénère, ou être touché par lui, pendant six mois, tous leurs comportements sociaux apparaissent ensuite profondément altérés, même lorsqu’ils ont pu voir et entendre d’autres macaques pendant la période d’isolement: – les individus restent souvent prostrés dans des attitudes évoquant l’autisme chez les êtres humains; – leurs systèmes de communication sexuels (recherche et approche du partenaire sexuel) sont inexistants; – leurs systèmes de communication agonistiques sont déplacés vers le repli sur soi-même et les bouffées d’agression «non réfrénées» à l’approche d’un congénère; – leur comportement maternel, quant il s’agit de femelles inséminées expérimentalement, est aberrant (rejet du jeune et agressions).

Lorsque l’isolement tactile dure trois mois, les comportements sont également modifiés, mais ils deviennent progressivement comparables à ceux de macaques élevés naturellement par leur mère, à la condition que les individus élevés isolément soient mis en présence d’autres individus du même âge, que ceux-ci aient été élevés dans l’isolement social ou non. Les activités ludiques, en particulier les touchers corporels, paraissent alors compenser le déficit des stimulations tactiles spécifiques des trois premiers mois.

L’insuffisance des études sur les signaux tactiles peut s’expliquer par des difficultés méthodologiques: il est en effet difficile de quantifier les touchers.

Les autres signaux

D’autres signaux, comme les signaux vibratoires, notamment chez les araignées (B. Krafft et R. Leborgne et B. Krafft) et les insectes (voir la 3e partie de cet article), et les signaux électriques (voir la 3e partie de cet article) jouent un rôle non négligeable dans la régulation des comportements sociaux, au moins chez quelques espèces.

2. Les systèmes de communication

Si l’étude des signaux spécifiques a beaucoup progressé au cours des dernières décennies, la notion de communication a, elle aussi, évolué. En effet, si les biologistes ont pu répertorier avec précision des signaux visuels, acoustiques, chimiques et tactiles (mais aussi d’autres types de signaux, comme on le verra plus loin) propres à chaque espèce, le contexte peut être tel que les signaux émis par les individus se rapprochent ou se confondent avec ceux d’une autre espèce. Par exemple, lorsque son degré d’excitation augmente, le mâle du singe Cercopithecus nictitans peut passer graduellement des cris typiques de l’espèce à des phrases qui, en englobant des unités sonores présentes chez d’autres espèces (Cercopithecus mitis et Cercopithecus ascanius ), se retrouvent chez Cercopithecus neglectus (J. P. Gauthier et A. Gauthier). L’état émotionnel peut donc modifier les combinaisons acoustiques (les phrases) qui permettent habituellement la reconnaissance de l’espèce.

C’est pourquoi il s’agit désormais de savoir dans quel(s) contexte(s) de vie sociale et d’environnement écologique un signal présumé a vraiment valeur de signal, c’est-à-dire de stimulation qui délenche une réponse prévisible; dans quel(s) contexte(s) un signal peut se combiner avec des signaux de même «nature» sensorielle (signaux visuels combinés; signaux acoustiques combinés, etc.) ou de «nature» sensorielle différente (signaux visuels combinés à des signaux acoustiques ou chimiques, par exemple) pour entraîner une réponse prévisible ; dans quel(s) contexte(s), la structure d’un signal et/ou d’une combinaison de signaux diffère en fonction de l’âge, de l’état physiologique et du vécu de l’émetteur; il en va de même pour la réponse du receveur.

Par suite, l’ambition des éthologistes est d’étudier la communication dans une optique combinatoire (ou «multicanaux», car les réponses du receveur dépendent des combinaisons ou séquences des signaux qui «interpellent» des canaux sensoriels divers: visuels, acoutiques, olfactifs, etc.) et non plus seulement déterministe (origine génétique du comportement; débat «désuet» entre tenants de l’inné et tenants de l’acquis: on «oublie» trop souvent que l’inné est ce que l’individu apporte en naissant et qu’il est donc fait d’influences génétiques combinées aux expériences vécues individuellement pendant la vie embryonnaire). La tâche de l’éthologiste est alors double: il lui faut poursuivre l’analyse du répertoire de signaux chez un nombre croissant d’espèces, et contribuer ainsi à la connaissance des processus adaptatifs de chaque espèce et, dans certains cas, à la phylogenèse; mais il doit aussi analyser comment se modulent les émissions de signaux et les réponses à ses signaux en fonction du contexte, du vécu et de l’état physiologique de l’émetteur et du receveur. Le chercheur qui étudie la communication animale se trouve ainsi confronté aux mêmes problèmes que le linguiste, tout en restant biologiste.

On aboutit alors aux constats suivants:

– La même information peut être véhiculée par des signaux différents. Au cours d’un recrutement alimentaire chez la fourmi Oecophylla longinoda , la phéromone de piste est principalement déposée par la glande rectale. Mais des pistes tracées expérimentalement à partir des sécrétions des glandes sternales, de la glande à poison et de la glande de Dufour sont également suivies... à condition que les fourmis aient reçu au préalable les stimulations tactiles d’une ouvrière qui vient de tracer une piste (voir plus loin) (B. Hölldobler et E. O. Wilson).

Chez l’abeille domestique, l’alarme peut être donnée par des sécrétions des glandes mandibulaires, et pas seulement par des sécrétions de la glande à poison (R. Boch, D. A. Shearer et A. Petrasovits).

Il en va de même pour les compensations ou suppléances entre canaux sensoriels différents. Par exemple chez l’alouette des champs, Alauda arvensis , les comportements de menace et d’agression du mâle sont induits autant ou davantage par des stimulations visuelles spécifiques (leurres mobiles constitués par des alouettes «naturalisées») que par des stimulations acoustiques spécifiques (chant territorial d’une autre alouette mâle) (T. Aubin). Chez la brebis, si les signaux olfactifs émanant de l’agneau sont essentiels dans l’acceptation et la reconnaissance de celui-ci par sa mère, au cours des heures qui suivent la naissance, ils ne sont pas les seuls. Les signaux visuels, en particulier ceux qui émanent de la tête (utilisation de races différant entre elles par la couleur de pelage de la tête par rapport au reste du corps), et les signaux acoustiques (bêlements) jouent aussi un rôle dans la reconnaissance de l’agneau par sa mère (P. Poindron et P. Le Neindre). Ainsi, des brebis rendues anosmiques (n’ayant plus d’afférences olfactives après intervention expérimentale) avant la parturition peuvent, après celle-ci, développer un comportement maternel, en se fondant sur d’autres signaux que les signaux olfactifs.

– La même stimulation extérieure et le même signal spécifique peuvent entraîner des réponses individuelles différentes ou ne pas entraîner de réponse. Par exemple, chez les insectes sociaux où le polyéthisme existe chez de nombreuses espèces (il s’agit de la répartition des tâches sociales, souvent liée à l’âge des individus), une perturbation de la colonie (par exemple l’ébranlement du nid de guêpes, de la ruche ou de la fourmilière) n’induit de réactions aggressives que chez un petit nombre d’ouvrières: les «gardiennes». Ou bien, lorsque les ouvrières de la fourmi Oecophylla longinoda ont découvert une source de nourriture, et tracent une piste en revenant au nid, les ouvrières qu’elles rencontrent peuvent avoir des réactions très différentes (B. Hölldobler et E. O. Wilson); certaines déposent à leur tour la phéromone de piste en avant et en arrière de la recruteuse, d’autres partent en direction de la nourriture, d’autres partent dans les directions les plus variées, d’autres encore reviennent au nid ou restent aux abords de celui-ci, selon le cas, sans déposer la phéromone de piste. Il n’y a donc pas de réponse univoque, et en particulier pas d’émission de signaux chez tous les individus de la même société en présence d’une stimulation extérieure et d’un signal spécifique donné. Tout se passe comme si certains individus décodaient mal le message ou ne le décodaient pas, ou encore, l’ayant décodé, ne le suivaient pas (voir plus loin). Cette «sélectivité» peut être liée à la tâche sociale du moment, au contexte, à l’état physiologique ou aux expériences antérieures des individus. De tels systèmes sont bénéfiques à la société. Il est important en effet qu’une société de fourmis n’investisse pas toutes ses approvisionneuses dans l’exploitation d’une seule source de nourriture, et qu’elle assure une exploration aussi large que possible de son environnement. Parallèlement, il est important que toutes les fourmis stimulées ne soient pas recrutées en direction de la nourriture qui vient d’être découverte, en raison des autres tâches sociales qu’il faut assurer: gardiennage et défense, transport de la nourriture reçue par trophallaxie à l’intérieur de la société, approvisionnement des ouvrières «intérieures», de la reine, des larves, constructions, participation à la régulation de la température intérieure, etc.

Chez les singes, la même stimulation peut aussi entraîner des réponses différentes chez les individus du même groupe, essentiellement selon l’âge, le sexe et le niveau de dominance. Ainsi, chez des Cercopithèques, la perception d’un prédateur provoque des cris d’alarme de forte intensité chez les femelles et les juvéniles, alors que les mâles aboient très fort. Il semble que les cris d’alarme distraient l’attention du prédateur, et que les aboiements focalisent la présence de celui-ci. La structure, l’intensité, le nombre et la durée des émissions acoustiques varient en fonction de l’intensité de la stimulation.

– L’information est souvent transmise par des combinaisons ou séquences de signaux plutôt que par des signaux émis isolément. K. Lorenz et N. Tinbergen ont décrit avec précision les combinaisons de signaux, surtout visuels et acoustiques, qui règlent les parades sexuelles et les comportements agonistiques chez de nombreux vertébrés. Le déroulement et l’issue des échanges entre deux individus peuvent être différents selon que les combinaisons sont faites de tels ou tels signaux.

De façon générale, il n’est pas si fréquent qu’un seul signal soit émis de façon sélective dans une situation d’interaction entre deux individus de la même espèce. Par exemple, lorsqu’ils étudient la composition et les fonctions des sécrétions des glandes mandibulaires des fourmis du genre Myrmica , M. C. Cammaerts et al. montrent que ce qui est attractif pour l’espèce Myrmica scabrinodis , c’est la combinaison de la 3-nonanone, la 3-décanone et la 3-octanone, et non l’une ou l’autre de ces molécules prises séparément.

Par suite, les réponses sociales dépendent souvent de séquences de signaux et même d’enchaînements de séquences de signaux. Dans leur étude sur les systèmes de recrutement de la fourmi Oecophylla longinoda , B. Hölldobler et E. O. Wilson ont montré que la phéromone de piste était surtout sécrétée par la glande rectale des ouvrières. Pour le démontrer, ils ont utilisé l’un des tests biologiques habituels dans ce type d’étude: ils ont «trempé» un stylet dans des extraits de glandes rectales, puis ils ont tracé une piste expériementale à partir du nid. L’expérience a été un échec: les fourmis ne s’engagent pas sur cette piste expérimentale, quelle que soit son orientation par rapport à la piste naturelle du moment. En revanche, lorsque les fourmis du nid ont échangé des battements antennaires avec une ouvrière qui vient de tracer une piste depuis une source de nourriture, elles empruntent la piste expérimentale, quelle que soit l’orientation de celle-ci par rapport à la piste naturelle. Par conséquent, la piste chimique ne prend valeur de message que si son dépôt est suivi de stimulations tactiles portées par les antennes de la recruteuse. La combinaison peut être encore plus complexe. Par exemple, M. C. Cammaerts a montré que, chez la fourmi Myrmica rubra , le message efficace pour le recrutement d’ouvrières en direction d’une source de nourriture sucrée, est constitué par la succession des signaux: «sécrétions de la glande à poison, déposées au cours du trajet de la nourriture au nid; battements antennaires, échangés entre la recruteuse et la fourmi restée au nid; sécrétions de la glande de Dufour, autre glande abdominale, déposées dans le nid». C’est alors que les fourmis restées au nid empruntent la piste tracée à partir des sécrétions de la glande à poison. Les mêmes conclusions peuvent être tirées de l’étude des communications chez les vertébrés: le plus souvent, chaque signal ne prend un sens qu’en fonction de ses combinaisons avec les autres signaux. Par exemple, chez les cercopithèques, la mimique faciale dans laquelle la bouche est ouverte et les dents sont montrées, peut avoir des significations différentes selon que les oreilles de l’animal sont érigées ou abaissées, selon que l’animal est penché en avant ou apparemment détendu, debout ou accroupi, selon que sa queue est érigée ou recourbée. Par suite, le moindre changement d’attitude peut entraîner une réponse différente chez le receveur.

– Le contexte joue un rôle essentiel dans l’organisation séquentielle des signaux et des réponses aux séquences de signaux. C’est en fonction du contexte que les ouvrières recruteuses de la fourmi Oecophylla longinoda peuvent présenter cinq types de séquences de signaux, qui constituent autant de systèmes de communication (B. Hölldobler et E. O. Wilson): 1. un système de recrutement alimentaire comportant la succession de signaux chimiques et tactiles décrite précédemment; 2. un système de recrutement pour un nouveau terrain: la fourmi qui explore un nouveau terrain dépose des substances de piste sécrétées par la glande rectale, puis échange des mouvements antennaires vigoureux avec des ouvrières qu’elle rencontre, et présente des secousses du corps auxquelles les autres répondent par une ou deux secousses du corps; le nouveau terrain est ensuite marqué par des dépôts de substances anales; 3. un système de recrutement au moment de l’émigration de la colonie: une fourmi qui revient du site où le nid s’installe dépose des substances de piste à partir de la glande rectale, puis échange des mouvements antennaires avec les ouvrières rencontrées et transporte une larve ou une nymphe; 4. un système de recrutement après la découverte d’un intrus à proximité du nid: l’ouvrière trace alors de courtes pistes en boucle au moyen de substances sécrétées par la glande sternale, sans présenter de signaux tactiles; 5. un système de recrutement après la découverte d’un intrus à une certaine distance du nid: l’ouvrière trace une piste segmentée au moyen de substances sécrétées par la glande rectale, secoue brièvement le corps en direction des ouvrières qu’elle rencontre et échange avec elles de rapides mouvements d’antennes.

– L’expérience individuelle peut rendre compte de différences importantes entre individus de la même espèce, dans les émissions de signaux et dans les réponses aux signaux. La genèse des systèmes de communication est, selon les espèces, plus ou moins fortement influencée par les stimulations spécifiques reçues au cours du développement post-métamorphique (insectes) ou post-natal (oiseaux, mammifères).

Chez les fourmis, P. Jaisson a mis en évidence un phénomène comparable à celui de «l’imprinting», bien étudié par K. Lorenz (voir plus loin). En effet, lorsque les ouvrières naissantes de la fourmi Formica polyctena sont élevées pendant quelques jours en présence de cocons d’une autre espèce ou d’un autre genre (Lasius , Camponotus , etc.), elles soignent ensuite, lorsqu’elles ont le choix, des cocons appartenant à cette espèce ou ce genre plutôt que des cocons de leur propre espèce. Ce phénomène pourrait expliquer que, dans les colonies de fourmis esclavagistes, les ouvrières de l’espèce esclave, nées dans ces colonies, y soignent les cocons des premières comme ceux de leur espèce.

Si les ouvrières naissantes de guêpes et d’abeilles présentent les mêmes mouvements élémentaires d’antennes que les plus âgées, elles organisent ces mouvements en rituels séquentiels au cours des deux premiers jours, à mesure qu’elles participent à des échanges trophallactiques avec des ouvrières d’âges variés. La genèse des communications antennaires au cours de la trophallaxie, comporte donc essentiellement une organisation des signaux en séquences (H. Montagner; H. Montagner, J. Pain et G. Galliot).

En ce qui concerne les vertébrés, K. Lorenz a défini plusieurs concepts pour rendre compte des influences sociales précoces sur la genèse du comportement de communication. Il définit comme période critique la période post-natale au cours de laquelle le jeune oiseau, mais aussi le jeune mammifère, s’attache de façon préférentielle à sa mère ou à tout objet de substitution, pourvu qu’il soit mobile. Le jeune tend ensuite à suivre systématiquement l’objet de substitution plutôt qu’un individu de son espèce, y compris sa vraie mère, lorsqu’il en a été séparé au moment de «l’attachement» à l’objet de substitution. C’est le phénomène d’«empreinte» (en anglais «imprinting»; en allemand «Prägung»). Il joue aussi dans la direction mère-jeune. Ainsi, J. S. Rosenblatt et D. S. Lehrman ont montré que lorsqu’une rate est séparée de ses petits dès leur naissance, son comportement maternel est ensuite perturbé lorsqu’on les lui rend. En revanche, le retrait des jeunes quelques jours après la naissance n’a que peu de conséquences sur le comportement maternel de la rate lorsqu’on lui rend ses jeunes quelques jours plus tard. Dans ce cas, l’attachement sélectif de la mère à ses jeunes se fait au cours des tout premiers jours qui suivent la naissance. Cependant, l’étude la plus complète dans ce domaine est probablement celle de P. Poindron et P. Le Neindre, car elle montre que le comportement maternel de la brebis dépend d’influences conjuguées des hormones sexuelles, des stimulations émanant du jeune et de l’expérience individuelle de la brebis. Ces biologistes ont d’abord montré que l’injection d’un mélange d’estradiol et de progestérone, ou d’estradiol, à des brebis multipares (ayant donc au moins une expérience de comportement maternel) mais non gestantes, entraîne chez elles un comportement maternel complet dans la majorité des cas, lorsqu’elles sont mises en présence d’un agneau (léchage du jeune, émission d’un bêlement de faible intensité; acceptation du comportement de tétée du jeune). Ceci doit être mis en parallèle avec le fait que le comportement maternel de la brebis apparaît, dans les conditions habituelles de vie, en corrélation avec des niveaux élevés d’œstradiol dans le sang. C’est le cas des périodes d’œstrus et de la parturition. Cependant, lorsque, après la parturition, on retire l’agneau à sa mère pendant quelques heures, le comportement maternel de la brebis tend à diminuer et à disparaître: la brebis rejette l’agneau lorsque la séparation dure de quatre à douze heures après la naissance, selon les individus. L’injection d’estrogènes avant la parturition entraîne une augmentation de la durée de la période d’acceptation du jeune par la brebis, après séparation à la naissance. Les signaux olfactifs issus du jeune jouent un rôle particulièrement important dans son acceptation et sa reconnaissance par la mère au cours de la période post-natale, comme le montrent les expériences dans lesquelles on empêche la brebis de lécher et renifler son agneau: dans ce cas, elle a tendance à le rejeter. Il faut que la mère soit très proche de son jeune (environ 25 cm) pour qu’elle discrimine nettement son odeur. Les signaux visuels et les signaux acoustiques émanant du jeune jouent aussi un rôle dans l’attachement sélectif de la brebis à l’agneau. Enfin, l’expérience de la mère intervient de façon significative. En effet, si 8 p. 100 seulement des mères multipares présentent un comportement maternel perturbé à la parturition (les perturbations disparaissent au cours des heures suivantes), beaucoup de mères primipares présentent des perturbations dans les relations avec leur jeune: 61 p. 100 ne facilitent pas l’accès du jeune à la mamelle; 21 p. 100 n’ont pas encore commencé à lécher leur jeune 30 minutes après la parturition; 17 p. 100 ont un comportement agressif à l’égard du jeune (contre 1,4 p. 100 chez les multipares). Il est donc clair que le système de communication entre la brebis et son agneau est à la fois tributaire de l’état endocrinien et de l’expérience individuelle de la première et des signaux émanant du second. Il en va de même pour de nombreux autres mammifères.

L’influence du contexte et les expériences individuelles deviennent de plus en plus importantes à mesure qu’on s’élève dans «l’arbre phylogénétique». C’est notamment le cas des chimpanzés. Par exemple, au sein d’un groupe de chimpanzés, un individu A peut pousser un cri perçant au moment où il est attaqué par un individu B, puis se réfugier auprès d’un individu C en continuant à pousser des cris perçants. Il est alors rare que celui-ci réagisse à l’égard de A de façon agressive ou craintive; il peut même lui offrir une protection contre B. En revanche, si A n’a pas été attaqué avant de venir vers C en criant, celui-ci peut alors le menacer ou l’attaquer. Par conséquent, l’animal C ne tient pas seulement compte des signaux acoustiques émis par A; il se comporte aussi en fonction du contexte (agression ou absence d’agression de B sur A) (F. B. M. De Waal et J. A. R. A. M. Van Hoof).

– Les facteurs écologiques peuvent aussi jouer un rôle important dans les systèmes de communication. Nous avons déjà vu, à propos des signaux acoustiques, que la température ambiante pouvait jouer un rôle non négligeable dans les communications spécifiques de certaines espèces de grillons (voir les signaux acoustiques).

De façon plus générale, les caractéristiques de l’habitat peuvent aussi influencer les processus de communication, non seulement d’un individu à l’autre, mais d’un groupe à l’autre. Cela est particulièrement évident chez les singes. Par exemple, dans la forêt équatoriale, plus la distance est faible entre deux groupes de Cercopithèques de la même espèce, plus l’enchaînement des divers types de signaux visuels et acoustiques est variable et nuancé. Plus la distance est importante, plus les signaux tendent à être stéréotypés et caractéristiques de l’espèce. Par suite, les vocalisations des Cercopithèques qui vivent dans des zones de forte population, apparaissent particulièrement stéréotypées, lorsque le groupe vit sur lui-même, à distance de tout autre groupe.

3. L’apport des études des signaux et des systèmes de communication aux autres disciplines biologiques

L’étude systématique des signaux et des systèmes de communication a permis aux éthologistes de poser aux physiologistes et autres biologistes des questions originales et parfois fondamentales. Prenons quelques exemples dans les domaines de l’électrophysiologie et de l’endocrinologie.

– L’émission et la réception des signaux électriques chez les poissons électriques. Depuis les études de H. W. Lissmann et H. W. Lissmann et K. E. Machin, on sait que les poissons électriques peuvent détecter des objets aquatiques qui ne diffèrent que par leur conductibilité électrique. Ils peuvent détecter non seulement les individus d’espèces différentes, mais aussi les mâles, femelles et immatures de leur espèce. La reconnaissance repose sur la réception des décharges électriques d’allure sinusoïdale émises par des organes électriques spécialisés. Les neurophysiologistes (voir par exemple H. Scheich et T. H. Bullock) ont identifié deux types d’organes émetteurs: le type I qui permet la reconnaissance de l’espèce par le receveur, et le type II dont le fonctionnement varie avec les facteurs physiques et sociaux du milieu, et donc avec le type d’individu présent (mâle, femelle, immature). Ainsi, la fréquence spécifique des ondes élémentaires (ou «pulses») émises par les émetteurs de type I varie-t-elle de 50 à 150 par seconde chez Sternopygus macrurus , de 240 à 625 par seconde chez Eigenmannia virescens , de 270 à 400 par seconde chez Gymnarchus niloticus , de 750 à 1 250 chez Sternarchus albifrons , etc. Relativement régulières, les décharges de ces ondes permettent aux espèces sympatriques de se reconnaître entre elles. En ce qui concerne les organes émetteurs de type II, citons les études de L. Black-Cleworth chez Gymnotus carpo . Cette biologiste distingue trois types de signaux qui jouent un rôle dans les comportements agonistiques: 1. une brusque augmentation du taux de décharge électrique, qui peut aller jusqu’à 250 «pulses» par seconde, suivie d’un retour au niveau initial. La durée est d’environ 0,5 seconde; il s’agit d’un signal de menace; 2. des arrêts brusques de l’émission du champ électrique de base pendant moins de 1,5 seconde, qui correspondent à une faible tendance à attaquer et une forte tendance à fuir; 3. des arrêts de décharge durant plus de 1,5 seconde, qui ont valeur de signal d’apaisement.

Les organes émetteurs de type II permettent donc à tout moment aux individus d’ajuster leur comportement aux émissions particulières des congénères vivant dans le même milieu aquatique. L’étude différentielle des comportements induits par les divers types de décharges des organes émetteurs de type I et de type II, couplée à des études électrophysiologiques des organes récepteurs et du système nerveux central du poisson receveur, doit permettre de mieux cerner les relations existant entres les caractéristiques de chaque signal et les caractéristiques de son codage dans les neurones du receveur, tant au niveau des organes récepteurs qu’au niveau du système nerveux central.

Les biologistes disposent là d’un modèle précieux pour améliorer nos connaissances des mécanismes de traitement de l’information par le cerveau des poissons électriques. Ils recherchent par exemple les neurones qui permettent à un poisson de décoder une fréquence d’émission légèrement supérieure ou inférieure à la sienne. On sait, en effet, qu’un poisson du genre Eigenmannia répond différemment à l’émission d’un congénère, selon qu’elle est légèrement supérieure ou inférieure à la sienne (H. Scheich), ce qui peut traduire ou régler des relations de dominance entre les deux individus.

Cet exemple montre qu’une étude fine et systématique des caractéristiques de la communication entre individu de la même espèce est indispensable au neurophysiologiste qui étudie les processus de codage de l’information au niveau du système nerveux central.

– La sensibilité de l’abeille au champ magnétique terrestre. Un autre exemple, qui montre l’apport de l’éthologie à la connaissance des mécanismes biologiques intimes, est fourni par les recherches complémentaires de deux équipes, celle de M. Lindauer en Allemagne fédérale (M. Lindauer et H. Martin) et celle de J. L. Gould aux États-Unis.

Depuis les recherches de K. von Frisch on sait que, chez l’abeille domestique, les ouvrières butineuses exécutent sur les rayons de la ruche des danses caractéristiques qui indiquent aux «suiveuses» la distance, le degré d’«attractivité» et l’emplacement de la nourriture visitée. K. von Frisch a montré, en particulier, que, lorsque la nourriture se trouve à plus de 80 mètres de la ruche, une butineuse expérimentée exécute une danse frétillante (l’abdomen est animé de mouvements oscillants caractéristiques) en forme de huit sur le rayon vertical de la ruche. L’angle que fait l’axe de la danse en huit avec la verticale du rayon reflète, à quelques degrés d’angle près, l’angle formé par l’emplacement de la nourriture visitée, la ruche et le soleil. Or, M. Lindauer et H. Martin ont montré que la précision de la danse varie au cours de la journée: les butineuses commettent à certaines heures une erreur qui peut s’élever à 200 d’angle, ce qui ne «trompe» pas les suiveuses, comme si, à ces heures de la journée, toutes les abeilles étaient sous l’influence d’une même source d’erreurs. L’importance et la direction (axe de la danse déplacé à gauche ou à droite de l’emplacement qu’il occuperait si la danse indiquait exactement l’emplacement de la nourriture) de l’erreur commise par les butineuses dépendent de l’orientation de la danse par rapport au champ magnétique terrestre. Ainsi, l’erreur est quasiment nulle lorsque la danse est parallèle au champ magnétique terrestre ou lorsque celui-ci est rendu nul par l’expérimentateur. L’erreur dépend aussi de la rapidité de changement de l’intensité du champ magnétique terrestre. C’est parce que M. Lindauer et H. Martin ont étudié avec précision et finesse la «fiabilité» des danses en tant que système de communication qu’ils ont été les premiers à montrer de façon indiscutable la sensibilité d’une espèce animale au champ magnétique terrestre, alors qu’elle était supposée mais non clairement démontrée chez d’autres espèces, en particulier le pigeon (W. T. Keeton et C. Walcott et al.). Reprenant certaines des expériences de M. Lindauer et H. Martin, l’équipe américaine de J. L. Gould apporte des données qui permettent de comprendre cette sensibilité particulière de l’abeille, en l’absence de récepteurs connus du champ magnétique terrestre. Utilisant les magnétomètres des géologues, ils découvrent que le corps de l’abeille présente un magnétisme naturel très largement détectable. Ils calculent que ce magnétisme est dû à environ 100 000 petits cristaux de magnétite (oxydes de fer FeO.Fe203). L’alignement de ces cristaux est relativement constant chez l’abeille âgée: il coïncide avec l’axe horizontal et transversal du corps (les cristaux se trouvent dans la partie antérieure de l’abdomen). Les cristaux apparaissent chez les nymphes, quelques jours après le dernier repas des larves, ce qui implique qu’ils doivent être synthétisés. On peut penser que cet alignement de cristaux de magnétite explique le fait que, lorsque les abeilles viennent d’essaimer, elles construisent les rayons dans leur nouvel habitat selon la même orientation que dans la ruche d’origine. Tout semble se passer comme si elles conservaient la même orientation par rapport au champ magnétique terrestre. L’équipe de J. L. Gould a étudié la localisation cellulaire précise des cristaux de magnétite. Il est possible que leurs recherches débouchent sur la découverte de propriétés particulières des cellules à magnétite et éclairent, de façon plus générale, le fonctionnement intime de la cellule.

– Les relations possibles entre les systèmes de communication et l’endocrinologie. Nous avons déjà vu précédemment que les signaux spécifiques peuvent influencer profondément certains aspects de la physiologie des individus (voir les signaux chimiques), en même temps que les systèmes de communication peuvent être tributaires de l’état endocrinien des individus (voir les recherches de P. Poindron et P. Le Neindre).

Prenons un autre exemple, cette fois partiellement hypothétique, pour montrer comment la recherche biologique peut progresser lorsqu’il y a interaction entre les spécialistes de la communication animale et les physiologistes. G. J. Gamboa et H. E. Dew ont commencé une étude systématique des vibrations émises par les guêpes Polistes metricus . Ils ont analysé en particulier les contextes d’apparition de deux des trois types d’oscillations corporelles des femelles: 1. les «frétillements» de l’abdomen, qui sont de lentes oscillations horizontales de l’abdomen contre les structures du nid; ils sont émis par des femelles qui se déplacent sur les alvéoles à couvain (ensemble des œufs, larves et nymphes) 2. les vibrations latérales, qui sont des secouements rapides du corps tout entier dans un plan horizontal contre le sommet du nid, ce qui produit une forte et brève bouffée sonore; elles sont habituellement émises par des femelles qui ne se déplacent pas. Étudiant avec soin l’émission des deux types de vibrations en fonction de l’âge et de la composition de la colonie, de l’âge des larves et du contexte social (présence ou non d’ouvrières avec une reine, présence de plusieurs reines dont les niveaux de dominance sont ou deviennent différents, etc.) G. J. Gamboa, et H. E. Dew montrent que:

– les oscillations abdominales semblent constituer un signal qui indique principalement la présence d’une reine (les ouvrières ne les émettent que rarement et irrégulièrement); émises par une reine, elles ne sont pas modifiées par la présence d’une autre reine (les sociétés de polistes sont souvent polygynes); en revanche, elles apparaissent étroitement liées à l’activité de soins aux larves (les vibrations abdominales précèdent et suivent chaque inspection de larve; elles n’apparaissent que lorsque les larves atteignent le 3e stade de développement; il y a corrélation entre la fréquence de ces vibrations et le nombre de larves au 3e stade);

– les vibrations latérales des reines apparaissent surtout en présence d’autres reines; elles semblent liées à un haut rang de dominance dans les sociétés polygynes.

Les signaux vibratoires jouent donc probablement un rôle plus important qu’on ne l’a pensé dans les communications entre les imagos (ouvrières et reines) et les larves (oscillations abdominales) et entre reines qui ont établi ou établissent entre elles des relations de dominance (vibrations latérales). On peut désormais se demander si les relations de dominance-subordination entre femelles de polistes, décrites depuis longtemps chez des espèces européennes par L. Pardi, ne dépendent pas étroitement de la dynamique des communications par vibrations latérales. Or, le comportement de subordination des femelles de polistes paraît lié à un faible taux d’hormone juvénile (P. F. Röseler, I. Röseler et A. Strambi). Lorsque le taux d’hormone juvénile est augmenté chez les femelles subordonnées, le comportement agressif de celles-ci apparaît, et la relation de domination-subordination établie avec des femelles dominantes disparaît. Au total, les chercheurs disposent là d’un bon modèle qui doit leur permettre de cerner les relations éventuelles qui existent entre la dynamique des signaux vibratoires (époque d’apparition par rapport à la fondation du nid et âge des femelles émettrices; structure et fréquence des signaux; etc.), l’établissement et les modifications des relations de dominance-subordination entre femelles (époque d’apparition; caractéristiques précises des manifestations de dominance et de subordination; etc.) et le jeu des hormones, en particulier de l’hormone juvénile. Jusqu’à ce jour, en effet, les seules études de physiologie n’ont pas permis de bien cerner les causes des fluctuations du taux d’hormone juvénile, qui joue un rôle important dans les processus de reproduction (fécondation, ponte, etc.).

Encyclopédie Universelle. 2012.

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